5-氨基乙酰丙酸 (ALA) 调控原理及其在农林生产中的应用

5-氨基乙酰丙酸 (Aminolevuinic Acid, ALA) 是一种存在于所有生物体中的化合物。它参与光合作用、呼吸作用和许多其他生理过程。ALA 不仅可以促进植物生长，还可以提高植物对生物和非生物胁迫的抵抗力，提高作物产量并改善产品质量。除了作为一种常见的生化代谢产物，ALA 还可以用于人体医学、动物营养和植物生产。2003年，ALA 已成为现代农林业实践中的热门话题，目前每年有数十篇研究成果公开发表。基于此，南京农业大学汪良驹教授及其团队在 Forests 期刊发表了文章，综述了5-氨基乙酰丙酸 (ALA) 的自然存在、理化性质和生物合成，介绍了其在种植业中的诸多应用及其可能机理。

当浓度高于838 mg/L (约5 mmol/ L) 时，ALA 可作为生物杀虫剂、杀菌剂和除草剂。当 ALA 浓度为100~300 mg/L时，可用于疏除春季果园过剩花朵，促进幼果发育，促进成熟前果实着色。当浓度低于100 mg/L (特别是不高于10 mg/L)，ALA 可以作为一种新的植物生长调节剂来促进种子萌发，促进植株 (包括根和茎) 生长，增强胁迫耐受性，提高作物产量，提高产品质量。在抗逆性中，ALA 可以提高植物抵抗高温、低温、强光、弱光、干旱、水涝、盐碱、贫瘠、重金属污染、矿物油污染、交通尾气污染、CO₂ 升高、化学农药中毒等非生物胁迫能力，还能提高植物抵抗病原真菌侵染、根结线虫危害等生物逆境胁迫。在光合作用中，ALA 参与了整个过程的调控。在胁迫耐受性中，ALA 通过 NO/H₂O₂ 信号网络诱导植物的预防和保护系统。在次生代谢中，ALA 调节多种编码转录因子或功能蛋白的基因表达，以促进花青素和黄酮醇的生物合成。此外，作者还介绍了 ALA 在改善植物光合作用、耐盐性、耐旱性和苹果着色方面可能的调节机制。这些内容对该领域的进一步研究以及 ALA 在现代农林业中的应用具有参考意义。

图1. 为ALA 生物合成和代谢途径，左侧为 C4 途径，发生在线粒体中，右为 C5 途径，发生在质体中。

图2. 为 ALA 诱导草莓根系拦截 Na⁺/Cl^- 向上运输防止叶片盐损伤的信号通路模型。

图3. ALA 诱导苹果花青苷和黄酮醇积累的转录调控网络模型。

ALA 在农业生物学中的潜在应用当初由美国学者提出，日本学者将其推广至植物生产。目前是中国的许多研究团队正在深入开展相关研究，已经发表了数百篇研究文章。由此，人们对于 ALA 的生理调节活性有了更多了解，对于其在不同剂量下在农林业中的应用有了更广阔前景。可以说，ALA 对所有生命都是至关重要的。它环保，可以应用于从螺旋藻和海带到草本植物和高大树木的几乎所有植物。

近二十年来，作者的研究团队测试了近100种作物/植物。它可以喷洒在叶子或果实表面，也可以浇灌到根部，或通过水肥一体系统进行滴灌、喷灌。它可用于处理种子、幼苗、发育中的植物或收获前产品。它可以与常见的酸性或中性剂混合使用，不增加用工成本，深受用户欢迎。然而，ALA 的使用量并不需要太大。过多了，反而会杀死生命 (如杂草、昆虫、病原微生物)，而适当的剂量则可改善生命状态，提高生命活力。在植物生产中，ALA 可以促进初级代谢和次级代谢，促进根系和地上部生长，促进生长和生殖生长，促进增产与改善品质，在逆境中既能维持生长，又能提高存活。ALA 促进营养元素吸收，同时限制有毒或有害离子摄入以及运输到敏感器官。经过 ALA 处理的植物生长得更为健壮，从而有利于减少化肥和农药的使用。最近研究证实，ALA 能促进逆境中植物叶片气孔开放，有利于大气 CO₂ 进入叶肉细胞，保障光合作用顺利进行，有利于大面积植物的生物降碳。这些都是以前从未想象过的。目前，ALA 可以通过微生物发酵的方式生产，其成本已经降低到农林生产需求。然而，高浓度 ALA 作为除草剂或杀虫剂的使用尚不成熟。相反，低浓度 ALA 作为植物生长调节剂在农林业生产中的应用已成为现实的可能。

图4. ALA 在农林生产中促进植物生长，提高产量，改善品质，提高抗逆性，降低大气 CO₂，减少农药、化肥使用以及提高食品安全性的多种应用方向